Многие прокариотные организмы (ПО), как одноклеточные, так и многоклеточные (например, нитчатые формы цианобактерий) могут осуществлять свои функции в биосистеме, только обладая возможностью таксиса – перемещения в заранее определённом направлении.
Бактерии-выщелачиватели должны не только обладать возможностью определять локализацию подлежащих обработке минералов и перемещаться к ним, но и возвращаться к азотофиксирующим фотосинтезаторам – нитчатым цианобактериям или пурпурным серобактериям – для получения «азотного пайка» (обычно молекул глутамина).
Находящиеся в верхнем слое микробных матов фотосинтезаторы и, в частности, нитчатые формы цианобактерий должны, чтобы не быть заваленными шлаками, постоянно перемещаться вверх.
Для осуществления таксиса ПО должен обладать набором нижеперечисленных устройств.
Навигационные приборы, позволяющие определить направление дальнейшего движения ПО.
Известны, по крайней мере, два типа навигационных приборов, используемых ПО:
- специфические хеморецепторы – встроенные в клеточную стенку и выступающие наружу белковые молекулы, способные вступать в реакцию с молекулами определённого вещества;
// Обычно ПО обладают одновременно несколькими типами хеморецепторов.
// У бактерий Escherichia coli обнаружено свыше 30 различных хеморецепторов.
- магнитосомы – заполненные магнетитом и играющие роль стрелки компаса непрозрачные включения в цитоплазме клетки.
Движители
У ПО известен ряд типов движителей:
- наиболее распространённый тип – жгутики (рис.1);
- у спирохет – прямолинейные аксиальные фибриллы (рис.2), вокруг которых обвивается тело имеющей форму винтовой линии бактерии;
- у нитчатых форм цианобактерий и, возможно, у других ПО, способных к скользящему движению – система фибрилл, каждая из которых имеет форму винтовой линии, образующих цилиндрическую поверхность вокруг всего трихома.
Рис.1. Снабженная жгутиками клетка Salmonella typhimurium в состоянии покоя (А) и при движении (Б). Стрелками показано направление вращения и движения клетки
Рис. 2. Клетка спирохеты в продольном (А) и поперечном (Б) разрезе. На рис. А изображена клетка, содержащая по одной аксиальной фибрилле у каждого конца; на рис. Б — поперечный разрез, прошедший через среднюю часть клетки, где показаны два пересекающихся пучка, состоящих из множества аксиальных фибрилл: 1 — протоплазматический цилиндр; 2 — наружный чехол; 3 — аксиальные фибриллы; 4 — место прикрепления аксиальных фибрилл; 5 — пептидогликановый слой клеточной стенки; 6 — цитоплазматическая мембрана
Рисунки 1 и 2 взяты из: Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. М.: Изд. МГУ, 1992-2001.
Электромоторы, являющиеся приводами движителей и использующие энергию электрического поля, запасённую в цитоплазматической мембране.
// По крайней мере, некоторые электромоторы могут вращаться в двух направлениях.
// Для клетки это означает движение жгутиком вперёд или жгутиком назад.
Способ управления дижением в настоящее время неизвестен. М.В. Гусев и Л.А. Минеева пишут на этот счёт:
… Рецептор реагирует на эффектор и передает сигнал по определенному пути, конкретный механизм которого неизвестен, на «мотор» жгутика. У бактерий с перитрихиальным жгутикованием выявлены два вида двигательного поведения: прямолинейное движение и кувырканье, т. е. периодические и случайные изменения направления движения. Если бактерия перемещается в сторону оптимальной концентрации аттрактанта, ее прямолинейное движение, ориентированное по отношению к химическому веществу, становится более длительным, а частота кувырканий более низкой, что позволяет ей в конечном итоге перемещаться в нужном направлении.
- Все перечисленные устройства (навигационные приборы, движители и электромоторы) необходимы для таксиса – отсутствие хотя бы одного из них делает таксис невозможным.
Дата последнего обновления: 2011-08-27